TEMEL EKOFİZYOLOJİK KAVRAMLAR

Ekofizyoloji
Su Kullanım Etkinliği

Yaprak Alanı İndeksi

C3 C4 ve CAM Bitkileri

Yaprak Oransal Su İçeriği

EKOFİZYOLOJİ

Temel amacı bitki gelişiminin incelenmesidir. Gelişmenin bir çok metabolik olayın bir bütünü olması ve bu metabolik olayların çevreden etkileniyor olması sebebi ile ekofizyoloji bitki gelişimini çevresel tüm faktörleri de hesaba katarak inceler...

ekofizyoloji bir çok parçanın bir bütünüdür... ekoloji ve fizyolojinin bir araya gelmiş halini temsil eder...

ekolojiye en genel haliyle canlıların birbirleriyle ve çevreleri ile olan ilişkilerini inceleyen bilim dalı diyebiliriz.

fizyoloji ise, canlılarda süregelen yaşamsal olaylarla bu olayların oluşmasına ilişkin temel sorunları fizik ve kimya yasalarına göre açıklamaya çalışır

gelişmenin bir çok metabolik olayın bir bütünü olması ve bu metabolik olayların çevreden etkileniyor olması sebebi ile ekofizyoloji, bitki gelişimini çevresel tüm faktörleri de hesaba katarak inceler

örneğin; fizyoloji bitkinin fotosentez mekanizmasını inceler

ekofizyoloji özellikle değişen çevre koşulları karşısında fotosentezin nasıl değişim gösterdiğini inceler

tarımsal ekoloji ve tarımsal ekofizyoloji ise tarımsal bir ekolojik sistemdeki çevresel değişimlerin tarımsal verimlilik ve kalite açısından fotosentezdeki değişimleri inceler

temel bilimlerde daha çok canlının yaşamını sürdürebilmesi önemli iken, işin içine tarımın girmesi ile birlikte verim ve kalite unsurları önem kazanır… örneğin % 5 lik verim düşüklüğü önemlidir

tarımın öncelikle ekonomik bir faaliyet olduğu unutulmamalıdır. hiç kimse doğayı korumak için tarım yapmaz, amaç tarımsal faaliyetleri yaparken doğayı korumak olmalıdır

ekofizyolojinin yanıtlamaya çalıştığı sorular genel olarak şunlardır:

bitkiler nasıl yaşarlar?
çevrelerine nasıl adapte olurlar?
çevrelerine nasıl uyum sağlarlar?
çevrelerindeki canlı ve cansız varlıklarla nasıl ilişki kurarlar?

işin içine tarımsal faaliyetler girince bu konular tarımda bitki performansı, tarımsal üretimi sınırlayan çevresel faktörler, stres faktörlerine dayanıklı bitki geliştirme, bitkilerdeki doğal savunma mekanizmalarının anlaşılması ve tarımsal faaliyetlerde kullanımı vb gibi değişimler gösterir...

bitkiler normal koşullarda içinde bulundukları çevre ile uyum içindedirler ve bu uyumun bozulması için çevrenin değişmesi gerekir.

çevrenin değişmesi başlıca ikişekilde olur. birincisi anlaşıldığı şekilde çevrenin değişmesidir, çevrenin değişmesi çok yavaş (insana göre yavaş!) gerçekleşir -ki biz buna küresel değişim diyoruz- daha genel ve bilinen anlamıyla küresel ısınma diyoruz ama küresel ısınma yerine küresel değişim demek daha doğrudur... ikincisi ise, bitkinin doğal ortamından alınıp, başka bir ortama yada çevreye götürülmesidir ki, bunun sebebi de neredeyse her zaman tarımdır... örneğin kayısı malatya dışına çıkartılır, incir aydın dışına çıkartılır, muz tropik kuşaktan çıkartılıp anamur a kadar getirilir yada domates örtü altına alınır... gibi!... yani tarım amacı ile bitki doğal yaşam alanından bir şekilde çıkarılır...

ekofizyoloji, özellikle günümüzde tarım yada küresel değişim kaynaklı çevresel değişimlerin yol açmakta olduğu ve adına genel anlamda stres faktörleri dediğimiz faktörlerin bitki fizyolojisi üzerine olan etkileri ile uğraşmaktadır...

Ekofizyolojinin başlıca konuları

Bitkiler nasıl yaşarlar?
Çevrelerine nasıl adapte olurlar?
Çevrelerine nasıl uyum sağlarlar?
Çevrelerindeki canlı ve cansız varlıklarla nasıl ilişki kurarlar?
Tarımda bitki performansı
Tarımsal üretimi sınırlayan çevresel faktörler
Stres faktörlerine dayanıklı bitki geliştirme
Bitkilerdeki doğal savunma mekanizmalarının anlaşılması ve tarımsal faaliyetlerde kullanımı

SU KULLANIM ETKİNLİĞİ (WUE)

Fotosentez; kloroplastta gerçekleşir... fotosentetik ototroflarda görülür... hammaddeler CO2 ve H2O dur... ürünler glikoz ve O2 dir... ışıkta gerçekleşir... anabolik reaksiyonlarıdır... hidrojen akseptörü NADP dir... inorganik madde organik maddeye dönüşür... ışık enerjisi kimyasal bağ enerjisine dönüşür... fotofosforilasyonla ATP sentezi yapılır... klorofil ve su elektron kaynağıdır... elektronların son alıcısı klorofil ve NADP dir... canlıda ağırlık artışı olur... sentezlenen ilk ürünler karbonhidratlardır...

Solunumun amacı oksijeni dokulara alıp, besin maddelerini yakarak gerekli enerjiyi sağladıktan sonra karbon dioksidi dışarı atmaktır... bitkiler havadan aldıkları karbon dioksit ile topraktan aldıkları suyu birleştirerek şeker ve nişasta gibi karbonhidratlar ile oksijene dönüştürürler... bu özümseme sürecinde oluşan yüksek enerjili besinler dokularda depolanırken oksijen dışarı atılır... solunum ise fotosentezle tam ters yönde gelişen bir metabolizma olayıdır... bu kez karbonhidratlar oksijenle birleşerek su ve karbon diokside parçalanır...

Toplam asimilasyonun önemli bir kısmını bitkiler solunum sürecinde kullanırlar, asimilasyon sonucunda oluşan besin maddelerinin önemli bir kısmı ise gelişme ve üreme amacıyla kullanılır... bitkilerdeki tüm bu olaylar sürekli birlikte gerçekleşir ve yüksek bir ısı enerjisi ortaya çıkar...

 

tüm canlılarda olduğu gibi, bitkilerde de ortaya çıkan bu ısının düşürülmesi gerekmektedir çünkü bilindiği gibi enzim aktivitelerinin gerçekleşmesi canlılarda belli sıcaklık derecelerinde olur... bu amaçla yükselen ısının düşürülmesi için terleme yani transpirasyon gerçekleşir...

bütün sorun bu aşamada ortaya çıkar... bitkiler fotosentez yapmak için stomalarını açıp CO2 almak zorundadırlar, aynı zamanda da transpirasyon gerçekleşir... tüm gaz alışverişi aynı kapıdan olmak zorundadır... yani stomalardan... normal koşullarda aslında sorun yoktur, bitki CO2 alıp su verir ancak suyun kısıtlı olduğu durumlarda su kaybını önlemek zorundadır ve kuraklığa karşı bir çok mekanizma geliştirir, en önemli ve anlık gelişen mekanizma ise stomaların kapatılması yada gaz alışverişini düşürecek kadar kapatılmasıdır...

özetleyecek olursak;

(1) bitki ısısını düşürmek için transpirasyon yapmak zorundadır... bilindiği üzere transpirasyon su alımında, turgor basıncının sağlanmasında ve madde taşınımında da önemli bir role sahiptir...

(2) bitki yaşamını devam ettirebilmek için fotosentez ve solunum yapmak zorundadır...

(3) kısıtlı su (kuraklık) durumunda bitki su kaybetmemek zorundadır...

(4) su kaybetmemek için stoma geçirgenliğini düşürdüğünde CO2 alımı düşecektir...

4 maddelik süreç görülebileceği gibi bir kısır döngüdür ve bitkilerde kuraklık, toprakta suyun olmaması durumuna ek olarak, fizyolojik kuraklık olarak tanımlanan bir çok değişik şekilde ortaya çıkmaktadır... örneğin don olayı sonucunda hücrelerin susuz kalması... toprakta su fazlalığına bağlı olarak köklerin oksijensiz kalarak su alamaması... tuzluluk... daha fazla örnek eklemek de mümkündür...

bitkiler bu içinden çıkılmaz gibi görünen kritik sorunu değişik tolerans derecelerinde aşabilmektedirler ancak aşamayacakları şiddette bir sorunla kaldıklarında sonuç bitkinin kısa yada uzun dönemde ölümüdür...

Gaz alışverişinin yapıldığı stomaların davranışları bu aşamada çok büyük önem kazanmaktadır... bir bitkinin gerek tüm bitki seviyesinde, gerekse yaprak yüzeyi seviyesinde birim zamanda yapmakta olduğu fotosentezin aynı zamanda yaptığı transpirasyona oranlanması ile elde edilen değer su kullanım etkinliği (WUE=water use efficiency) olarak tanımlanmaktadır...

Tek bir yaprağın bir bölümünde, 1 dakika içinde gerçekleşen fotosentez ve transpirasyonun oranlanması yada belgrad ormanındaki tüm ağaçların 1 yıl içinde gerçekleştirdikleri fotosentez ve transpirasyonun oranlanması şeklinde hesaplanabilen bir kavram olan su kullanım etkinliği, ekofizyolojide en önemli ve en güvenilir stres indikatörlerinden biri olarak kullanılmaktadır...

Su kullanım etkinliğinin birim alan ve birim zamandaki değerinin 1 den büyük olması, genel olarak bitkide stres bulunmadığının bir göstergesi olarak kabul edilebilir... 1 den düşük bir değer ise; değişen oranlarda stres varlığını gösterir... teorik olarak 1 değeri ise; stres eşiği olarak kabul edilebilir...

WUE = Fotosentez (A) / Transpirasyon (E)

WUE > 1 = Bitkide Normal Gelişim

WUE ~ 1 = Bitkide Stres Eşiği

WUE < 1 = Bitkide Stres Varlığı

birbiriyle zıt olarak bilinen neredeyse bütün çevresel stres faktörleri sonuçta çoğu zaman hem fotosentezi düşürmekte, hem su kaybına yol açmakta hem de solunumun hızlanmasına sebep olmaktadır... su kullanım etkinliği bütün bu zararlanmaları ifade edebildiği için, daha önce de belirtildiği gibi, stres varlığını en isabetli şekilde ortaya koyan bir kavram olarak bilinmekte ve kullanılmaktadır...

Yaprak Oransal Su İçeriği

Bitki-su ilişkilerinin incelenmesinde bitki su içeriğinin bilinmesi oldukça önemlidir. Bitki dokularındaki % su miktarının saptanmasında, bitkinin kuru ağırlığı esas alınmaktadır. Ancak, bitki kuru ağırlığının mevsimsel olarak değişiyor olması ve hatta, gün içinde değişiyor olması, bitki su içeriğinin bitki kuru ve yaş ağırlıkları beraberce esas alınarak hesaplanmasını zorunlu kılmaktadır. Daha doğrusu, bitki su içeriği, oransal olarak hesaplanmaktadır. Bitki oransal su içeriği (WR = relative turgidity) ve buna bağlı olarak, bitki su noksanlığı (WD = water deficiency) şu eşitliklerle belirlenir:

WR = 100 (Wf - Wd) / (Ws- Wd)

WD = 100 - WR

Bu eşitliklerde, Wf, yaprak taze ağırlığı, Wd, yaprak kuru ağırlığı, Ws, sature edilmiş yaprak ağırlığıdır.

 

C3 C4 VE CAM

 

Fotosentez Mekanizmaları C3 C4 CAM

C3 mekanizması

5 karbonlu ribulose difosfata bir karbondioksit eklenerek altı karbonlu kararsız bileşik oluşur...
bu tepkime ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (RUBISCO) enzimi tarafından katalizlenir ve oluşan 6 karbonlu bileşikten 2 adet 3 karbonlu fosfogliserik asit oluşur...
bu 3 karbonlu bileşikler glikoz ve diğer organik moleküllerin sentezi için başlangıç molekülü olarak rol oynar ve bu yola da C3 yolu denir çünkü ilk oluşn bileşikler 3-karbon yapısındadır...

C3 bitkilerinin özellikleri

tipik olarak ılıman iklim bitkileridirler
verimlilik orta derecededir
serin, nemli koşullarda ve normal ışık altında daha verimlidirler
kloroplast içeren hücreler Kranz tip anatomi göstermezler
sadece tek tip kloroplast mevcuttur
CO2 akseptörü Ribulose Bisphosphate (RuBP) dır
CO2 fiksasyonu sonucunda ilk ürün olarak 3C lu bileşik oluşur
sadece tek CO2 fiksasyon mekanizması vardır
ışık solunumu (fotorespirasyon) çok yüksektir
su kullanım etkinliği ve tuz toleransı düşüktür
stomalar gündüz açıktır...

ışık solunumu

RuBisCO yazımından da anlaşılabileceği gibi, 2 farklı tepkimeyi katalizleme özelliğine sahiptir:

C: karboksilaz; O: oksigenaz

fotosentezin ışık tepkimelerinde oksijen oluşur... yüksek ışık ve yüksek sıcaklık koşullarında RuBisCO oksijen ile tepkimeye girer ve 3-karbonlu 3-fosfogliserik asit ve 2-karbonlu glikolate oluşur... glikolate peroksizomlara girer, O2 kullanılır ve amino asit türevleri oluşur... oluşan amino asitler mitokondriye geçerek burada CO2 in açığa çıktığı reaksiyonlarla amino asit türevlerine dönüşürler... yani O2 kullanıp CO2 açığa çıkar... hücresel solunum yapılan bu olaya fotorespirasyon (Işık solunumu) adı verilir...

C3 bitkilerinde, yüksek sıcaklık ve ışık koşullarında ışık solunumu kaçınılmaz ve olumsuz bir süreçtir... bitki fotosentez yapamadığı gibi, gereksiz yere solunum da yapmış olur...

ışık solunumunu önleyen mekanizmalar

C4 mekanizması

Stomadan alınan CO2 önce mezofil hücreleri içine geçer... bu hücrelerde RUBISCO bulunmaz yani fotorespirasyon ve karbon tutma tepkileri gerçekleşmez, reaksiyon PEP karboksilaz tarafından yürütülür... reaksiyon sonunda 4 karbonlu bileşik (C4) oluşur ve oksaloasetik asit, 4 karbonlu malat veya aspartik asite dönüştürülür... oluşan 4C lu bileşikler (Malat) destek doku hücrelerine iletilir... bu hücreler yaprak yüzeyine uzaktırlar ve izole edilmişlerdir bu sebeple oksijen difüzyonu çok güçtür ve fotorespirasyon önlenmiş olur... 4C lu bileşik CO2 ve pirüvik asit oluşturarak parçalanır ve karbon dioksit calvin döngüsüne girer... pirüvik asit PEP e dönüştürülerek yeniden mezofil hücrelerine gönderilir...

C4 bitkilerinin özellikleri

tipik olarak tropik ve yarı tropik iklim bitkileridir
verimlilik çok yüksek derecededir
kloroplast içeren hücreler kranz tip anatomi gösterirler
iki tip kloroplast mevcuttur
CO2 akseptörü phosphoenol pyruvate (PEP) dır
CO2 fiksasyonu sonucunda ilk ürün olarak 4 C lu bileşik oluşur
farklı yerlerde iki CO2 fiksasyon mekanizması vardır
ışık solunumu görülmez
su kullanım etkinliği ve tuz toleransı çok yüksektir
stomalar gündüz açıktır

cam mekanizması

C4 Bitkilerinde CO2 fiksasyonu ve Celvin döngüsü mekansal olarak ayrılırak ışık solunumu önlenirken, CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) bitkilerinde zamansal ayrım söz konusudur... stomalar gece açıktır ve fikse edilen CO2 PEP ile birleşerek 4-karbon oksaloasetik asit sentezlenir ve kofullarda bir gece boyunca malik asidi şeklinde birikir... gündüz stomalar kapanır ve böylece su kayıbı önlenir... kofullarda gece boyunca biriken malik asit CO2 ve PEP e dönüşür, CO2 Calvin (C3) döngüsü içine katılır...

bu mekanizmadaki kilit konu, stomaların gündüz tamamen kapatılmak zorunda olmasıdır ki anlaşılacağı üzere, CAM mekanizması kurak koşullarda gelişmiş olan, özellikle çöl bitkilerinde görülen bir mekanizmadır...

CAM bitkilerinin özellikleri

tipik olarak kurak iklim bitkileridir
verimlilik çok düşüktür
kranz tip anatomi gözlenmez
sadece tek tip kloroplast mevcuttur
CO2 akseptörü karanlıkta phosphoenol pyruvate, ışıkta ribulose bisphosphate dır
CO2 fiksasyonu sonucunda ilk ürün karanlıkta oxaloasetat, ışıkta ise, phosphoglycerate dır
farklı zamanlarda iki CO2 fiksasyon mekanizması vardır
ışık solunumu görülmez
su kullanım etkinliği ve tuz toleransı çok yüksektir
stomalar gece açıktır

C3 bitkilerindeki temel sorun fotorespirasyondur ve önlenmesi amacıyla C4 mekanizması gelişmiştir... tropik koşullarda su sıkıntısı olmadığı için stomalar herhangi bir risk söz konusu olmadan gündüzleri açık tutulabilmektedir, CAM bitkilerinde ise; asıl sorun su sıkıntısıdır ve bu nedenle gündüz stomalar kapalı tutulmak zorundadır... bu sebeple, CAM metabolizması çöl bitkilerinde gelişmiştir... birim su kaybı başına yapılan fotosentez olarak tanımlanabilecek su kullanım etkinliği bu nedenle CAM bitkilerinde çok yüksektir ancak verimlilik çok düşüktür... C4 metabolizmasının geliştiği tropik koşullarda yetişen bitkilerde ise; çift CO2 fiksasyonu sebebiyle birim zamanda yüksek fotosentez kapasitesine ulaşılmaktadır ve bu sebeple hem su kullanım etkinliği yüksek olmakta, hem de verimlilik artmaktadır...

YAPRAK ALANI İNDEKSİ (LAI)

Yaprak Alanı İndeksi - Leaf Area Index (LAI)

LAI = toplam yaprak alanı / taç izdüşüm alanı

Diyelim ki;

Toplam yaprak alanı, 17 m2
Taç izdüşüm alanı, 8 m2

LAI= 17/8 = 2.125

Yaprak alanı indeksini hesaplamak için, yukarıdaki örnekte görüldüğü gibi, önce yaklaşık olarak bitki tacının yeryüzünde kapladığı izdüşüm alanı ölçülüp hesaplanır, daha sonra bitkideki yapraklar sayılır ve yaprakların alanı ölçülür... diyelim ki bitkide 25 yaprak var, 2-3 yaprağın alanını hesapladık ve ortalama olarak 15 cm2 bulduk... 25 yaprak olduğu için, 15 x 25 = 375 cm2 toplam yaprak alanı yapar... bitki tacının izdüşüm alanına böldüğümüzde yaprak alanı indeksi hesaplanmış olur...

bu yukarıdaki yöntem çok nadiren uygulanabilir çünkü mantıklı gibi görünse de hem özellikle büyük bitkilerde ve ağaçlarda neredeyse mümkün değildir hem de hata payı çok yüksektir... bu sebeple yaprak alanı hesaplamaları için bir çok yöntem geliştirilmiştir ve bu yöntemlerle hata payı çok düşürülmüştür...

 

bir diğer sorun ise, fizyolojik çalışmalarda bizim için önemli olan bütün yaprakların alanı değil, sadece aktif olarak fotosentez yapmakta olan yaprakların alanıdır... bu sebeple, yaprak alanı indeksi ölçümlerinde "toplam fotosentetik aktif yüzey" in hesaba katılması doğru olan yol olacaktır... yani gölgede kaldığı için göreceli olarak çok az fotosentez yapmakta olan bir yaprak bizim için çok önemli değildir...

bir bitkinin toplam fotosentetik aktif yüzeyinin belirlenmesinde yol gösterici olan en doğru yaklaşım, o bitkinin saat tam 12 de yani güneş tepede iken yerde oluşan gölgesinin incelenmesidir... güneş tepedeyken bir ağacın tacının yerdeki gölgesinin alanı hesaplandığında, bize ağacın o andaki fotosentetik aktif yüzeyini verecektir... bu mantıktan yola çıkılarak, dijital taç modelleyiciler geliştirilmiştir ve günümüzde yaprak alanı indeksi hesaplama amacıyla kullanılan en gelişmiş ve hata payı en düşük olan yöntem olarak kullanılmaktadır... taç modelleyici cihazlar yerde oluşan gölgeyi hesaplamak yerine, hemisferik (balık gözü) kamera yardımıyla taç altından tüm tacın fotoğrafını çekmekte ve bu yolla hesaplama yapmaktadır... hemisferik kamera yardımıyla taç altından çekilen fotoğraf görüntülerini aşağıdaki fotoğraflardan inceleyebilirsiniz... bitki ne kadar büyük olursa olsun, elde edilen görüntüde ağacın tamamı görülebilmektedir... dijital modelleyiciler, elde edilen bu görüntüyü kullanarak toplam fotosentetik aktif yüzeyi ve yaprak alanı indeksini modelleme yolu ile hesaplayabilmektedirler... benzer şekilde aşağıda görüldüğü gibi, tek bir bitkinin değil de, bir ağaç topluluğunun ölçümü de benzer yolla yapılabilmektedir... günümüzde çok daha geniş alanların yaprak alanı indeksi ölçüm ve hesaplamaları uydular yardımıyla sürekli yapılmakta ve haritalanmaktadır...

yaprak alanı indeksi ne amaçla kullanılır? bilinmesi ne işe yarar?

1 - öncelikle bitkinin gelişme eğilimi, taç yapısı ve şekli hakkında fikir verir... örneğin sarkık ve yayvan bir taç yapısına mı sahip yoksa dik bir gelişim mi gösteriyor anlayabiliriz... ancak burada asla unutulmaması gereken konu, LAI bitkinin büyüklüğü konusunda fikir vermez çünkü bir orandır!... yaprak alanı indeksi direk olarak "birim alan başına düşen yaprak alanı" olduğu için, yüksek bir LAI değeri bitkinin dik geliştiğini yada çok sık yapraklı olduğunu ifade edebilir ancak otsu yapıda bir bitkicik de olabilir, 40 m boyunda bir ağaç da olabilir... taç gelişimine bağlı olarak ağaçların LAI değerlerinde çok önemli farklılıklar gözlenmektedir... genel olarak, çam ve benzeri gibi bir çok orman ağacının değeri, meyve ağaçlarına oranla çok daha yüksek olmaktadır... bu ağaçlarda yer yüzünde kaplanan alan başına bitkinin sahip olduğu toplam yaprak yüzeyi çok yüksektir... bu sebeple ormanlar çok değerlidirler...


2 - yaprak seviyesinde yapılan bir çok ölçümün taç ve ağaç seviyesine uyarlanması, yaprak alanı indeksinin, dolayısıyla toplam fotosentetik aktif yüzeyin bilinmesi ile mümkün olabilmektedir... örneğin; 1 metre kare yaprak alanı başına fotosentez miktarı ölçüldüğünde, rahatlıkla tüm bitkinin fotosentez kapasitesi de belirlenebilmektedir...

  • Blogger - Siyah Çember
  • LinkedIn - Siyah Çember
  • Instagram - Siyah Çember
  • YouTube - Siyah Çember
  • Facebook - Siyah Çember
  • Spotify - Siyah Çember
  • YouTube - Siyah Çember

© 2007 - 2021 - Zafer Can

C3 C4 CAM FOTOSENTEZİ

C3 C4 CAM FOTOSENTEZİ